什么是地衣？

地衣不是一個單一的有機體；它是真菌與藻類和/或藍藻之間的穩定共生關係。

像所有真菌一樣，地衣真菌需要碳作為食物來源。這是由具有光合作用的共生藻類和/或藍細菌提供的。

地衣共生被認為是一種互利共生，因為真菌和稱為光生物素的光合作用夥伴都受益。

根据国际地衣学协会（International Association for Lichenology）的定义，“地衣是真菌和光合生物的复合共生体，是具有特定结构的、稳定的植物”。

哪些真菌形成地衣？

許多不相關且截然不同的真菌形成地衣，包括形成蘑菇的真菌，尤其是杯狀真菌。
98% 的地衣真菌是杯狀真菌或子囊菌。
半數的子囊菌和五分之一的已知真菌形成地衣。
地衣化是一種生態策略，或者說是無關真菌中常見的營養模式。

什麼是地衣光生物素？

地衣光生物素是綠藻或藍藻，為真菌夥伴提供單醣。
90% 的地衣與綠藻光生物素相關。
已知的光生物生物約有 100 種，最常見的光生物生物分為四大類。
地衣真菌專門研究特定的光生物素。通常，它們只與一小群相關物種交往，儘管它們可以根據環境情況靈活地與不同的光生物結合。

地衣共生

地衣由兩種或多種相互作用密切的生物體、一種真菌和一個或多個稱為光生物體的伙伴組成。光生物體可以是藻類和/或藍細菌，兩者都可以透過光合作用產生單醣。相比之下，真菌是“異養的”，需要外部食物來源。真菌構建了地衣葉狀體的結構，在其中它們為與其光生物素的長期穩定結合提供了條件，這是地衣共生的基礎。

關於地衣真菌與其光生物素之間共生關係的確切性質存在一些爭論。真菌是否以受控寄生方式「培育」光生物素，或者光生物素也獲得了一些好處？有充分的證據顯示地衣共生是一種互利共生，雙方都從這種關係中受益。很明顯，真菌以單醣的形式獲得碳源，但光生物素似乎也擁有最佳的生存條件，其中它們的數量通常比外部地衣大得多。光生物體可能也受益於透過細胞外的真菌消化而提供的礦物質營養的改善。最後但並非最不重要的一點是，地衣的內部通常富含複雜的次生真菌化學物質，這些化學物質在自然界中其他地方都找不到，這些化合物也可能在防止紫外線輻射、乾燥和食草動物吃草方面發揮作用。。

然而，也有很好的論點支持受控寄生陣營。藻類固定的碳的一半會立即轉化為藻類本身無法獲得的真菌糖。其次，一些可以與其「通常」宿主藻類形成穩定關聯的地衣，在實驗室中生長時與非宿主藻類形成寄生型相互作用。事實上，人們認為許多地衣孢子發育的早期階段可以透過這種寄生或腐生策略存活下來。最後，有許多地衣真菌譜系寄生在其他地衣上——即所謂的地衣地衣！在某些情況下，非地衣真菌是從地衣真菌進化而來的。這些可以是專門的機會性寄生蟲或腐生菌，甚至是共生體，與地衣葉狀體中的其他真菌競爭營養。

共生關係可能比這更複雜。Spribille等人最近的工作發現，酵母嵌入子囊菌大地衣的皮層中，其豐度與先前無法解釋的表型變異相關。還有令人信服的證據表明，所有地衣的菌體中都一致存在非光合細菌，儘管這些細菌的作用尚不清楚。有趣的是，多年來人們一直懷疑非光合細菌的作用，因為細菌的存在促進了實驗室中單獨培養的真菌和藻類的再地衣化。

地衣真菌

在對地衣的早期研究中，它們作為具有獨立內部共生體的真菌的「雙重性質」沒有被認識到，並且它們在真菌王國中的成員資格受到很大質疑。事實上，儘管真菌學研究與非地衣真菌有明顯的親緣關係，但直到 1970 年代，真菌學研究仍被排除在外。隨著分子生物學的出現，地衣和非地衣的共同歷史已經被闡明（並被接受），我們現在知道，形成地衣的真菌是從真菌生命樹上許多關係較遠的譜系進化而來，將地衣與非地衣結合。它們和它們在真菌王國中的非地衣親戚。地衣真菌是一個異質類群；它們僅在生態上相似，因為它們共享從內部共生光合作用夥伴（光生物素）獲取碳的營養策略。在地衣研究中，名稱和分類屬於真菌夥伴，在大多數情況下，真菌夥伴是協會的主要成員，至少在生物量方面是如此。

地衣真菌在蘑菇形成真菌及其近親（擔子菌）中獨立進化了多次，但更常見的是在杯狀真菌（子囊菌）中獨立進化。大約 98% 的地衣屬於杯狀真菌，正是這些譜系產生了幾乎所有人們所認識的熟悉且色彩繽紛的地衣、蓮座狀地衣、葉狀地衣以及灌木狀或果狀地衣。子囊菌內可能有超過十種不同的主要真菌譜係被地衣化。目前的估計表明，五分之一的已知真菌和一半的子囊菌已被地衣化，全世界約有 28,000 種。與大多數生物一樣，地衣真菌在熱帶地區最為多樣化且研究最少。

例如，Arthonia屬由地衣化和非地衣化物種的混合物組成，並且包括許多專門寄生蟲，僅在一種或幾種密切相關的寄主地衣上發現。那麼，在一個屬中，我們就有一個從地衣真菌進化而來的地衣寄生蟲！其他非地衣真菌源自地衣化祖先，例如Stictis和Ostropa。

真菌部分根據其產生孢子的結構類型進行分類，杯狀真菌（子囊菌）因其開放的杯狀結構而得名，這些結構通常帶有真菌的有性孢子。然而，並非所有子囊菌都具有這些杯狀結構，並且容易觀察到的形態特徵，如果實類型（例如，杯狀子囊殼與瓶狀子囊殼）並不總是可用於評估關係。不幸的是，這意味著並非所有具有單一特徵的真菌都可能相關。然而，有些順序是可以提煉出來的。大部分地衣多樣性屬於包括著名的Lecanora屬、Cladonia 屬、Parmelia 屬和Peltigera 屬（Lecanoromycetes 或Lecanora組）在內的類，其中孢子主要生長在開放或杯形果實（子囊）中。這組真菌非常古老，估計是在石炭紀時期進化出來的。最早的地衣可能可以追溯到陸地植物起源之前，當時地球的大部分生物多樣性都在海洋中。

許多Arthonia近親也有開杯型果實，但它們的發育有很大不同，這表明它們與Lecanora組沒有密切關係。相反，它們與其他具有瓶狀孢子結構（子囊殼）的子囊菌關係更密切。同樣，對於其他地衣類群來說，分子證據也證實了形態上的相似性，顯示它們在子囊菌生命樹中有著廣泛不同的起源。例如，建議學生參觀熱帶地區，那裡的阿索尼亞屬（ Arthonia）、色苓屬（Trypethelium）和芘核屬（ Pyrenula）群體的成員形成了引人注目的、有時是彩色的外殼。在英國，西部地區光滑的樹皮樹木是觀賞一些阿索尼亞屬和梨核屬物種的好地方。

地衣學的學生可能不會驚訝地發現地衣真菌很難識別，部分原因是由於缺乏形態特徵，但也因為這些特徵的重複和獨立進化。例如，多果的習性在 Lecanora 族群中反覆進化，但在關係較遠的Arthonia族群中也是如此。不相關的真菌反覆進化出相似的形態，以在相似的條件下取得成功，這使得某些類群的形態識別尤其困難。

地衣光生物素

真菌是異養的，這意味著它們像動物一樣需要碳源才能生存。地衣真菌有一個共同的生態策略，即宿主內部的光合細胞群，它們從中獲得單醣形式的碳源。這些光合細胞可以是綠藻（綠藻門）或藍藻，有時也可以是兩者，在這種情況下，藍藻位於葉狀體的不同區域。由於光合作用夥伴來自生命之樹的不同部分（綠色植物與細菌），因此術語“光生物素”被用作它們中任何一個的統稱。大多數地衣都含有綠藻光生物素，只有約 10% 含有藍藻細菌。

光生物素在地衣中的作用很明顯——以單醣的形式提供碳。真菌利用這些糖來維持生理功能、生長和繁殖。然而，對於同時含有綠藻和藍藻的地衣，地衣以固定氮的形式從藍藻獲得額外的營養輸入。儘管地衣可能可以直接從大氣中獲取無機氮，但它可能是一種限制性營養物質，因此擁有內部來源可能是一個優勢，尤其是在嚴重淋濾的環境中。地衣真菌可以捕獲很高比例的共生體固定的碳，立即同化並將其轉化為不適合光生物體使用的分子。

在所有已知的地衣中，僅常見約 100 種光生物素，代表 4 個主要屬。絕大多數光生物素來自Trebouxia屬，其次是Trentopohlia（皆為綠藻門）、Nostoc和Scytonema（皆為藍藻門）。大多數綠藻光生物是單細胞綠色形式，但也有小型群落類型和絲狀藻類。在地衣葉狀體中，大多數光生物素的形態與單獨生長時不同，因此很少有光生物素可以使用傳統的顯微方法可靠地識別。相反，最好依靠培養研究，更常見的是依靠分子方法，因為許多不同的菌株具有非常相似的形態。果凍地衣是個例外，髮菜的珍珠鍊結構在顯微鏡下非常清晰。

最近對綠藻地衣的研究表明，地衣真菌可以與不同的光生物素結合，我們懷疑這些結合的「選擇」是根據它們的生態需求而發生的。例如，即使在相似的地理區域內，相同的真菌物種也會在不同的生態環境中使用不同的光生物素。一些單獨的地衣甚至含有不只一種光生物素菌株，這種情況在其他共生系統中已經得到了更好的探索。在珊瑚和其他海洋珊瑚礁生物中，動物可以根據環境變化調節不同光合生物的數量，以最大限度地提高光合輸出。眾所周知，植物也會透過切斷它們自己無法生產的原料來調節它們的營養共生體——也許地衣也會被發現同樣仔細地調節它們的共生體。

生長形式

地衣有非常不同的形式。在幾乎所有情況下，這些都是由真菌夥伴決定的，真菌夥伴產生包含並支持其光合作用夥伴的葉狀體的可見結構。

麻風病– 真菌菌絲和藻類細胞的瀰漫性粉狀物質，幾乎沒有結構。
結殼– 生長在基質上或基質中的薄殼，不能與其分離。它們可能是呈列狀的（被葉狀體中的裂縫分成島狀）。上皮質保護下方髓質中的藻類層，並且在邊緣（原葉體）周圍通常有一個不同顏色的活躍生長的真菌菌絲環。
盾板樣－有殼，但有朝向邊緣的裂片。
鱗狀－小鱗片，通常重疊，附著在一側。
葉狀– 扁平且葉狀，具有明顯的上表面和下表面。上表面具有光合作用層，通常具有生殖結構。下表面可以具有根或其他結構以附接至基底。
果果 –灌木狀，單點附著在基質上。樹枝可以是圓形的或扁平的。
組合，例如枝狀葉狀體-鱗片或顆粒的初級葉狀體，其發育出杯狀、穗狀或樹狀足的次級葉狀體。

有些地衣遵循藻類夥伴的形態，例如Ceonogium ，其菌絲包裹著Trentopohlia的單一細絲。